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深度综述:母猪批次化管理关键激素研究进展

来源:黑龙江动物繁殖 2021-02-20 16:35:59| 查看:

  随着养猪业向规模化、机械化、自动化方向发展,对猪场繁殖群体实施批次化管理显得尤为重要。母猪批次化管理是指将母猪群体按照计划组织分批生产,利用现有生物技术实现母猪发情、排卵、配种和分娩同步化的高效管理体系[1]。
  
  生殖激素作为生物技术的基础,可人为改变母猪自然发情的周期规律,使不发情母猪具有发情症状或使母猪在特定时间内集中发情、排卵,以便有计划地组织配种。如烯丙孕素(一种孕激素类似物)的使用,实现了后备母猪同期发情调控,解决了母猪生产批次化的关键技术[2]。施汉忠等[3]应用烯丙孕素、孕马血清促性腺激素(pregnant mare serum gonadotrophin,PMSG)和促性腺激素释放激素(gonadotropin-releasing hormone,GnRH)等生殖激素调控母猪发情和排卵,实现了母猪批次化管理。
  
  文章重点对应用于猪场批次化管理的关键激素加以综述,以期为生猪生产提供参考。
  
  1调控母猪发情的激素
  
  1.1烯丙孕素(altrenogest)Altrenogest是一种人工合成孕激素[4],其作用机制类似于内源性孕激素,可抑制GnRH释放及卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone,FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone,LH)生成,从而抑制卵泡发育,阻止母猪发情和排卵[5]。Altrenogest使用一段时间后停用可解除其对GnRH的抑制作用,进一步刺激卵泡生长并最终排卵,诱导母猪发情。
  
  方礼禄等[6]利用altrenogest有效诱导了乏情的后备母猪和经产母猪发情。对母猪群体使用altrenogest处理还可达到同期发情的目的,每天饲喂母猪altrenogest 15~20 mg,持续14~18 d,约85%的母猪在停喂后5~7 d同步发情[2]。
  
  对altrenogest使用剂量的研究表明,每日饲喂altrenogest 15 mg的母猪卵泡囊肿的发生率高于饲喂20 mg的母猪[7];对altrenogest处理时间的研究表明,后备母猪连续使用14 d和18 d均可诱导同期发情,但饲喂18 d的同期发情效果更佳,且产仔数和活产仔数更高[8];给后备母猪饲喂20 mg/d altrenogest 18 d可以有效抑制后备母猪卵泡发育,达到同期发情的目的。Altrenogest除具有类孕激素的作用外,还具有较弱的雌激素、雄激素和合成代谢的作用[9]。
  
  Wang Z.等[10]对前人的多项试验进行数据整理与Meta分析,结果表明,altrenogest处理的后备母猪与对照组相比产总仔数和产活仔数分别增加了0.48头和0.53头。
  
  吴宝云等[11]采用altrenogest+PMSG+GnRH处理后备母猪,其发情时间集中于停喂后3~4 d,显著提高了后备母猪的产总仔数和产活仔数。在后期的试验中,刘闯等[12]发现,altrenogest处理后母猪妊娠16天和妊娠25天的子宫重量和子宫角长度均有增加,且子宫内膜固有层的血管和腺管更加丰富。最近的一项研究表明,altrenogest处理还使母猪子宫内膜面积、腺管面积和周长增加[13]。
  
  推测altrenogest可能通过改善母猪妊娠早期子宫内环境促使母猪产仔数提高。
  
  1.2孕马血清促性腺激素(PMSG)
  
  PMSG是由妊娠45~120 d的雌性马属动物体的子宫内膜杯状细胞分泌而来。PMSG与FSH同属一个蛋白质家族,其受体和FSH的受体结构一致,均属于G蛋白偶联受体,因此FSH受体对PMSG的亲和度很高,从而发挥出FSH的活性[14]。I.B.Stan i等[15]研究发现,性成熟后仍未发情的后备母猪在PMSG肌注后有93.3%出现了发情表现,表明单独注射PMSG可用于解决母猪青春期延迟的问题。R.V.Knox[16]研究发现,单独应用PMSG处理母猪可诱导母猪在4~5 d内集中发情。PMSG常与altrenogest联合应用,在altrenogest停药后24 h后对后备母猪和经产母猪分别进行500~1 000 IU和500~750 IU PMSG处理,可进一步促进卵泡发育和同期发情[2]。因此PMSG的使用有效促进了卵泡发育和排卵,使母猪同期发情。DE.E.Jong等[17]研究表明,对后备母猪进行altrenogest处理或对经产母猪进行断奶性周期同步化处理后再肌肉注射PMSG,增加了母猪排卵数,但产仔数却没有增加。另外,R.R.Kraeling等[18]报道,母猪经过PMSG处理后胚胎在附植期间的存活率由77.1%下降到60.5%。由此可见,PMSG可能会使胚胎在附植期间出现大量丢失和死亡,但造成胚胎丢失的具体机制需要进一步探索。
  
  1.3马绒毛膜促性腺激素与人绒毛膜促性腺激素联合使用(PG600)
  
  PG600是由400 IU马绒毛膜促性腺激素(eCG)和200 IU人绒毛膜促性腺激素(hCG)组成的商品[19]。已有研究证实,PG600同样可以有效诱导母猪同期发情[20]。eCG和hCG用于同步青春期前母猪发情期的最佳剂量分别是400,200 IU,能有效提高排卵率[18,21];当将eCG和hCG的剂量分别从400,200 IU增加到700,350 IU时,母猪卵巢囊肿率从36%增加至88%[22]。后备母猪和断奶母猪在注射PG600后5 d内会出现发情[18]。利用PG600诱导青春期前的后备母猪,母猪第1,2个发情期发情率均有提高,且PG600肌肉注射后母猪第1次发情周期的排卵率与未处理母猪第2次发情周期相似[23],表明PG600的应用不仅能促进母猪发情,还可使母猪排卵率提高。初产母猪断奶24 h后进行PG600处理,断奶后7 d内发情率提高,并且缩短了断奶至发情的间隔,而且进行PG600处理的母猪产仔数与对照组相比增加了0.8头[24]。可见PG600不仅能诱导母猪发情,提高母猪的同期发情率、排卵率,还可提高母猪生殖性能。
  
  2调控母猪排卵的激素
  
  2.1促性腺激素释放激素(GnRH)
  
  GnRH由哺乳动物下丘脑特异性神经核合成,作用于垂体前叶,刺激LH释放[25]。研究发现GnRH类似物的生物活性明显高于天然GnRH。生产中应用GnRH类似物较多,如Lecirelin、Maprelin、Buserelin、Triptorelin、Peforelin等。母猪发情时单次注射GnRH类似物Lecirelin,注射后48 h母猪的排卵率相较对照组母猪显著提高[26]。多胎母猪断奶后肌肉注射Maprelin,发情率达到95%,显著高于对照组[17]。GnRH类似物Buserelin可诱导排卵,同时缩短母猪断奶到排卵的间隔和发情至排卵的间隔[27]。
  
  M.A.Driancourt等[28]给母猪注射Buserelin后30~33 h进行单次输精,结果表明,经产母猪和初产母猪受胎率均高于对照组。利用Peforelin处理后可以显著提高母猪的发情率、活仔数,夏季对仔猪初生重也有明显促进作用[29]。可见采用GnRH类似物处理可有效诱导母猪排卵,缩短发情至排卵间隔,在改善繁殖性能方面也有积极影响。
  
  研究表明,仔猪断奶86 h后给二胎以上的经产母猪肌肉注射GnRH类似物Buserelin 32~44 h可使排卵率达到100%,而初产(一胎)母猪可达到50%~67%[28]。这反映了母猪胎次对GnRH诱导排卵有影响。R.V.Knox等[30]的试验结果表明,母猪断奶后96,84,72小时给予200 g的Triptorelin,给药24 h后排卵同步率分别为75%、68%、54%。另一项研究发现,与对照组相比,在仔猪断奶96 h后Triptorelin处理改善了母猪妊娠率和总产仔数,而72,84,120小时给药均导致母猪繁殖性能下降[31]。
  
  近年来,新开发了一种凝胶形式,将含Triptorelin产品OvuGel由母猪阴道给药,结果有效提高了断奶母猪排卵率[32]。母猪断奶后96小时给予OvuGel,结果48 h排卵率显著高于对照组[33]。可见,母猪胎次及药品种类、处理剂量、时间以及给药方式均会影响GnRH类似物诱导排卵的效果,探索适合我国母猪的诱导排卵方案是优化猪场批次化管理方面的研究热点。
  
  2.2人绒毛膜促性腺激素(hCG)
  
  hCG是一种LH类似物,可在卵巢水平起作用,刺激卵泡发育并诱导排卵[34]。hCG诱导母猪排卵的有效剂量为500~1 000 IU[16]。研究证实,hCG可诱导85%~90%的母猪在给药后42小时(39~49 h)左右排卵。K.P.Brüssow等[35]研究发现,给母猪肌肉注射PMSG,80 h后再肌肉注射hCG,注射hCG后42~53 h内母猪排卵,而对照组母猪在此期间未排卵。
  
  K.Wongkaweewit等[36]在断奶母猪的发情初期肌肉注射hCG,母猪静立时卵泡直径显著高于对照组,且试验组母猪发情至排卵间隔较对照组显著缩短,说明hCG有效促进了卵泡发育,并缩短了母猪发情至排卵间隔。此外,J.Seyfang等[37]研究证实,在母猪配种后肌肉注射hCG可以促进妊娠早期的雌激素和孕酮分泌,提高母猪受胎率和分娩率;但与PG600联合处理后会因hCG中LH活性过高导致卵巢囊肿率增加,从而使母猪排卵期卵泡数量下降[19]。因此,在猪场批次化管理中hCG在与其他激素联合使用时更应慎重。
  
  2.3猪黄体生成素(pLH)
  
  外源性pLH同样在卵巢水平发挥作用,与hCG相比作用效果更佳。pLH可以在断奶母猪的排卵期间使用,注射后36~38 h内诱导后备母猪和经产母猪发情、排卵[8]。R.R.Ulguim等[38]研究表明,在后备母猪的外阴黏膜下注射2.5 mg pLH,其发情到排卵间隔与对照组相比显著缩短。母猪在断奶当天肌肉注射600 IU的eCG,80 h后肌肉注射5 mg pLH,pLH注射36 h和44 h后分别进行人工授精,结果表明,试验组母猪产仔率与对照组相比均明显提高[39]。在母猪发情期开始时单独给予5 mg pLH,然后再进行2次定时授精,产仔数高于对照组[40]。推测母猪产仔数升高可能由于pLH除在诱导排卵和卵巢黄体化中发挥作用外[41],还可作用于输卵管,控制输卵管的收缩[42],这有助于受精卵和胚胎向子宫迁移。
  
  D.L.Fontana等[43]在断奶母猪发情期肌肉注射pLH,24 h后进行子宫颈后人工授精,结果表明,与母猪发情后进行多次授精的母猪繁殖性能没有差异,但工作人员的劳动量显著减少。
  
  综上,pLH可有效诱导母猪同步排卵,缩短排卵间隔,并可提高产仔数,且pLH结合单次定时输精将会是规模化、批次化猪场的发展趋势。
  
  3调控分娩激素
  
  母猪断奶至发情间隔和妊娠时间长短不一,同一批母猪的自然分娩时间一般在10 d内完成[44]。而且母猪分娩通常在夜间发生,分娩时间难以预测,大大增加了猪场工作人员的劳动量[45]。前列腺素(PGF2α)具有溶解黄体、刺激子宫平滑肌收缩的作用,在猪场生产中被广泛应用于母猪的诱导分娩与同步分娩[46]。多项研究表明,在母猪妊娠112~114 d肌肉注射PGF2α或其类似物,可诱导80%以上的母猪在处理后36 h内分娩[47-49]。李红勋[50]在经产母猪预产期前2~3 d肌肉注射氯前列烯醇0.2 mg,将92%的妊娠母猪调整至白天分娩,明显降低了仔猪死亡率,避免了母猪夜间分娩仔猪被压死和冻死的情况;但PGF2α或其类似物处理时间不宜过早,否则会导致仔猪出生体重低、产程延长、死胎和活产死亡率增加。根据猪群的平均预产期,PGF2α的注射时间应不早于预计分娩前2天[18]。
  
  综上,通过单次肌肉注射PGF2α或其类似物可以成功诱导足月的妊娠母猪分娩,促使群体母猪在较短的时间内集中分娩,有效消除母猪在分娩时间差异,促进母猪同期分娩,降低仔猪的死淘率,并有利于批次化生产中仔猪的交叉喂养。
  
  4存在问题及展望
  
  利用外源生殖激素可有效促进母猪卵泡发育并诱导发情、排卵,提高母猪受胎率、产仔率,同时有利于猪场规模化、批次化管理及生产,获得更大的经济效益。但外源激素在实际生产中应用还存在一些问题,如使用PMSG处理后虽可促进卵泡发育、增加排卵数,但可能导致胚胎发育不同步;PMSG与hCG混合使用则可能会导致卵泡黄体化异常等问题。另外应用于发情、排卵调控的生殖激素种类繁多,每种激素的作用机制不同,在生产上配合使用的效果也不稳定。因此,对于各种生殖激素的搭配及使用的剂量和时间,还需在生产实践中进一步探究。随着母猪生殖生理、激素研发的逐步深入,控制母猪发情、排卵技术中出现的问题将会逐步得到有效解决。尤其是随着近年来母猪定时输精技术的推广,外源生殖激素在批次化生产中的应用将会越来越广泛。
 







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